{"id":15563,"date":"2020-09-01T18:24:12","date_gmt":"2020-09-01T16:24:12","guid":{"rendered":"http:\/\/www.bmscience.net\/blog\/?p=15563"},"modified":"2024-01-29T21:40:15","modified_gmt":"2024-01-29T20:40:15","slug":"danno-da-radicali-liberi-dellossigeno-ros","status":"publish","type":"post","link":"https:\/\/www.bmscience.net\/blog\/danno-da-radicali-liberi-dellossigeno-ros\/","title":{"rendered":"Danno da radicali liberi dell\u2019ossigeno (ROS)"},"content":{"rendered":"\n<p>I <strong>radicali liberi dell&#8217;ossigeno<\/strong> sono coinvolti in numerose patologie. Il <strong>radicale libero<\/strong> \u00e8 una specie chimica che presenta un elettrone spaiato, che ha sete di stabilizzarsi, e lo fa interagendo con numerose strutture cellulari a cui sottrarre elettroni per stabilizzarsi (proteine, lipidi di membrana, acidi nucleici). Normalmente i radicali liberi dell&#8217;ossigeno vengono prodotti dalla cellula, tuttavia esistono dei sistemi antiossidanti in grado di eliminarli. Quando la produzione di questi diviene soverchiante rispetto agli antiossidanti fisiologici si parla di <strong>stress ossidativo<\/strong>. I radicali liberi sono prodotti soprattutto a seguito di scorretta ossigeno-terapia, a seguito di infiammazione, a seguito di inalazione di smog e dopo radioterapia.<\/p>\n\n\n\n<p>Non bisogna pensare che i ROS siano sempre dannosi: in molti casi tornano utili! Ad esempio vengono prodotti da <strong>fagociti<\/strong>, in particolare <u>acqua ossigenata<\/u> ed <u>anione superossido<\/u>, per demolire il materiale fagocitato durante il processo infiammatorio.<\/p>\n\n\n\n<p>I ROS (<em>Reactive Oxygen Species<\/em>) pi\u00f9 importanti sono:<\/p>\n\n\n<div id=\"bmscience3011918251\" style=\"margin-top: 15px;margin-left: 15px;float: right;\"><a href=\"https:\/\/amzn.to\/4lyLsVe\" target=\"_blank\" aria-label=\"714rYhBGlAL._AC_SL1500_\"><img loading=\"lazy\" decoding=\"async\" src=\"https:\/\/www.bmscience.net\/blog\/wp-content\/uploads\/2025\/07\/714rYhBGlAL._AC_SL1500_.gif\" alt=\"\"  width=\"300\" height=\"300\"   \/><\/a><\/div>\n\n\n<ul class=\"wp-block-list\">\n<li><strong>Anione superossido O<sub>2<\/sub><sup>&#8211;<\/sup><\/strong>: \u00e8 un sottoprodotto della fosforilazione ossidativa a livello del complesso IV (citocromo c ossidasi). Infatti non sempre la riduzione dell&#8217;ossigeno nella catena respiratoria \u00e8 completa e cos\u00ec si ottiene come sottoprodotto l&#8217;anione superossido. Pu\u00f2 danneggiare il DNA, tuttavia la sua azione \u00e8 molto limitata in quanto \u00e8 instabile termodinamicamente rispetto agli altri ROS. Ad ogni modo pu\u00f2 essere trasformato dall&#8217;enzima <strong>superossido dismutasi<\/strong> (<strong>SOD<\/strong>) in perossido di idrogeno e successivamente demolito dalla <strong>catalasi<\/strong> ad acqua ed ossigeno attivo.<\/li>\n\n\n\n<li><strong>Perossido di idrogeno o acqua ossigenata (H<sub>2<\/sub>O<sub>2<\/sub>)<\/strong>: prodotto fisiologicamente dalla superossido dismutasi, la quale \u00e8 in grado di reagire con l&#8217;anione superossido in modo da trasformarlo in perossido di idrogeno. \u00c8 prodotto anche da alcune perossidasi lisosomiali. Pu\u00f2 essere degradato da catalasi, le quali lo demoliscono ad acqua ed ossigeno attivo (lo si pu\u00f2 notare quando si applica acqua ossigenata sulle ferite).<\/li>\n\n\n\n<li><strong>Radicale ossidrilico \u2022OH<\/strong>: pu\u00f2 essere prodotto da lisi di acqua dovuta a <u>radiazioni<\/u>, o tramite la <u>reazione di Fenton<\/u> dal perossido di idrogeno e ione ferroso (che si ossida a ione ferrico). Questo radicale pu\u00f2 produrre numerosi danni, ma pu\u00f2 essere inattivato tramite la <strong>glutatione perossidasi<\/strong> che lo trasforma in acqua. <\/li>\n<\/ul>\n\n\n\n<figure class=\"wp-block-image size-full\"><img loading=\"lazy\" decoding=\"async\" width=\"941\" height=\"601\" src=\"https:\/\/www.bmscience.net\/blog\/wp-content\/uploads\/2020\/09\/Ruolo-delle-specie-reattive-dellossigeno-ROS-nel-danno-cellulare.jpg\" alt=\"\" class=\"wp-image-15564\" srcset=\"https:\/\/www.bmscience.net\/blog\/wp-content\/uploads\/2020\/09\/Ruolo-delle-specie-reattive-dellossigeno-ROS-nel-danno-cellulare.jpg 941w, https:\/\/www.bmscience.net\/blog\/wp-content\/uploads\/2020\/09\/Ruolo-delle-specie-reattive-dellossigeno-ROS-nel-danno-cellulare-300x192.jpg 300w, https:\/\/www.bmscience.net\/blog\/wp-content\/uploads\/2020\/09\/Ruolo-delle-specie-reattive-dellossigeno-ROS-nel-danno-cellulare-768x491.jpg 768w\" sizes=\"auto, (max-width: 941px) 100vw, 941px\" \/><figcaption class=\"wp-element-caption\">Ruolo delle specie reattive dell&#8217;ossigeno (ROS) nel danno cellulare. Fonte: <a href=\"https:\/\/amzn.to\/42g37bW\" target=\"_blank\" rel=\"noreferrer noopener\">Le basi patologiche delle malattie<\/a>.<\/figcaption><\/figure>\n\n\n<div id=\"bmscience38648637\" style=\"margin-top: 15px;margin-bottom: 15px;margin-left: auto;margin-right: auto;text-align: center;\"><a href=\"https:\/\/amzn.to\/3UQ9uj7\" target=\"_blank\" aria-label=\"Version 1.0.0\"><img loading=\"lazy\" decoding=\"async\" src=\"https:\/\/www.bmscience.net\/blog\/wp-content\/uploads\/2025\/08\/8ec2e20b-1922-465c-8bd8-35d30c39edca.jpg\" alt=\"\"  srcset=\"https:\/\/www.bmscience.net\/blog\/wp-content\/uploads\/2025\/08\/8ec2e20b-1922-465c-8bd8-35d30c39edca.jpg 1940w, https:\/\/www.bmscience.net\/blog\/wp-content\/uploads\/2025\/08\/8ec2e20b-1922-465c-8bd8-35d30c39edca-300x77.jpg 300w, https:\/\/www.bmscience.net\/blog\/wp-content\/uploads\/2025\/08\/8ec2e20b-1922-465c-8bd8-35d30c39edca-1024x264.jpg 1024w, https:\/\/www.bmscience.net\/blog\/wp-content\/uploads\/2025\/08\/8ec2e20b-1922-465c-8bd8-35d30c39edca-768x198.jpg 768w, https:\/\/www.bmscience.net\/blog\/wp-content\/uploads\/2025\/08\/8ec2e20b-1922-465c-8bd8-35d30c39edca-1536x396.jpg 1536w\" sizes=\"auto, (max-width: 1940px) 100vw, 1940px\" width=\"1940\" height=\"500\"  style=\"display: inline-block;\" \/><\/a><\/div>\n\n<div class=\"wp-block-image\">\n<figure class=\"alignright is-resized\"><a href=\"http:\/\/www.bmscience.net\/blog\/wp-content\/uploads\/2020\/09\/Reazione-di-Fenton.jpg\"><img loading=\"lazy\" decoding=\"async\" width=\"700\" height=\"220\" src=\"http:\/\/www.bmscience.net\/blog\/wp-content\/uploads\/2020\/09\/Reazione-di-Fenton.jpg\" alt=\"\" class=\"wp-image-15568\" style=\"width:364px;height:auto\" srcset=\"https:\/\/www.bmscience.net\/blog\/wp-content\/uploads\/2020\/09\/Reazione-di-Fenton.jpg 700w, https:\/\/www.bmscience.net\/blog\/wp-content\/uploads\/2020\/09\/Reazione-di-Fenton-300x94.jpg 300w\" sizes=\"auto, (max-width: 700px) 100vw, 700px\" \/><\/a><\/figure>\n<\/div>\n\n\n<p>Il radicale ossidrilico pu\u00f2 essere prodotto dalla <strong>reazione di Fenton<\/strong>, che per\u00f2 ossida lo ione ferroso a ione ferrico. Questo per\u00f2, reagendo con l&#8217;anione superossido pu\u00f2 ridursi a ione ferroso: il risultato \u00e8 che la reazione si autoalimenta in quanto lo ione ferroso prodotto pu\u00f2 generare altro radicale ossidrilico reagendo col perossido di idrogeno. Tale reazione viene definita <strong>reazione di Haber-Weiss<\/strong> catalizzata dal ferro, o reazione di Fenton promossa dall&#8217;anione superossido.<\/p>\n\n\n\n<p>La produzione di radicali liberi pu\u00f2 essere innescata da:<\/p>\n\n\n<div id=\"bmscience1764202155\" style=\"margin-top: 15px;margin-left: 15px;float: right;\"><a href=\"https:\/\/amzn.to\/44sunFE\" target=\"_blank\" aria-label=\"Version 1.0.0\"><img loading=\"lazy\" decoding=\"async\" src=\"https:\/\/www.bmscience.net\/blog\/wp-content\/uploads\/2025\/06\/3c9ca780-635b-4c7e-9b5b-eb0e52844525.jpg\" alt=\"\"  srcset=\"https:\/\/www.bmscience.net\/blog\/wp-content\/uploads\/2025\/06\/3c9ca780-635b-4c7e-9b5b-eb0e52844525.jpg 300w, https:\/\/www.bmscience.net\/blog\/wp-content\/uploads\/2025\/06\/3c9ca780-635b-4c7e-9b5b-eb0e52844525-180x150.jpg 180w\" sizes=\"auto, (max-width: 300px) 100vw, 300px\" width=\"300\" height=\"250\"   \/><\/a><\/div>\n\n\n<ul class=\"wp-block-list\">\n<li><u>Respirazione mitocondriale<\/u>;<\/li>\n\n\n\n<li><u>Raggi UV<\/u>;<\/li>\n\n\n\n<li><u>Radiazioni ionizzanti<\/u> (da questo deriva l&#8217;efficacia dei trattamenti radioterapici);<\/li>\n\n\n\n<li><u>Ossido nitrico<\/u>: pu\u00f2 essere prodotto da macrofagi durante il processo infiammatorio, ma anche da cellule endoteliali e neuroni. Questo pu\u00f2 produrre i radicali liberi dell&#8217;azoto (<strong>RNS<\/strong>, <em>Reactive Nitrogen Species<\/em>) e reagire con l\u2019anione superossido dando origine al perossinitrito;<\/li>\n\n\n\n<li><u>Produzione nei leucociti fagociti <\/u>(soprattutto neutrofili ma anche macrofagi sono in grado di attivare una forte produzione di ROS che danneggiano il tessuto);<\/li>\n\n\n\n<li><u>Sostanze chimiche<\/u> (es: tetracloruro di carbonio quando viene metabolizzato da determinate ossidasi intracellulari si pu\u00f2 avere la formazione di radicali liberi);<\/li>\n\n\n\n<li><u>Presenza di metalli:<\/u> nel nostro organismo abbiamo sistemi che immagazzinano il ferro (come transferrina e ferritina, molecole responsabili dell\u2019accumulo di rame come <strong>ceruloplasmina<\/strong>. C\u2019\u00e8 un disordine genetico a livello di proteine responsabili della escrezione del rame attraverso la bile, questi hanno un surplus di rame, chiamato <strong>morbo di Wilson<\/strong>).<\/li>\n<\/ul>\n\n\n<div id=\"bmscience480562029\" style=\"margin-top: 15px;margin-bottom: 15px;margin-left: auto;margin-right: auto;text-align: center;\"><a href=\"https:\/\/amzn.to\/4jEmjrQ\" target=\"_blank\" aria-label=\"Screenshot 2025-04-30 113824\"><img loading=\"lazy\" decoding=\"async\" src=\"https:\/\/www.bmscience.net\/blog\/wp-content\/uploads\/2025\/04\/Screenshot-2025-04-30-113824.png\" alt=\"\"  srcset=\"https:\/\/www.bmscience.net\/blog\/wp-content\/uploads\/2025\/04\/Screenshot-2025-04-30-113824.png 1384w, https:\/\/www.bmscience.net\/blog\/wp-content\/uploads\/2025\/04\/Screenshot-2025-04-30-113824-300x52.png 300w, https:\/\/www.bmscience.net\/blog\/wp-content\/uploads\/2025\/04\/Screenshot-2025-04-30-113824-1024x179.png 1024w, https:\/\/www.bmscience.net\/blog\/wp-content\/uploads\/2025\/04\/Screenshot-2025-04-30-113824-768x134.png 768w\" sizes=\"auto, (max-width: 1384px) 100vw, 1384px\" width=\"1384\" height=\"242\"  style=\"display: inline-block;\" \/><\/a><\/div>\n\n\n<p>I <strong>sistemi enzimatici<\/strong> in grado di favorire la rimozione di radicali liberi dal nostro organismo sono molti:<\/p>\n\n\n\n<ul class=\"wp-block-list\">\n<li><strong>superossido dismutasi<\/strong> (quella mitocondriale usa il manganese come cofattore, mentre quella citoplasmatica il rame-zinco) pu\u00f2 prendere l\u2019anione superossido e trasformarlo in acqua ossigenata. L\u2019acqua ossigenata pu\u00f2 dismutare spontaneamente, oppure grazie all\u2019azione della catalasi dare origine ad acqua e ossigeno.<\/li>\n\n\n\n<li><strong>glutatione perossidasi<\/strong>: Il perossido di idrogeno pu\u00f2 essere rimosso grazie alla <u>GSH<\/u> (glutatione ridotto) e si ha la formazione di <u>GSSG<\/u> (glutatione ossidato e dimerizzato) e poi l\u2019acqua. Ovviamente per far star bene la cellula dobbiamo avere un ottimo rapporto tra GSSG e GSH infatti tale rapporto informa dello stato ossido riduttivo della cellula.<\/li>\n\n\n\n<li><strong>Catalasi<\/strong>: presente nei perossisomi, capace di convertire l\u2019acqua ossigenata.<\/li>\n<\/ul>\n\n\n<div id=\"bmscience940310647\" style=\"margin-top: 15px;margin-left: 15px;float: right;\"><div style=\"\r\n  width: 200px;\r\n  margin: 0 auto;\r\n  text-align: center;\r\n\">\r\n<div data-id='24153' class='amazon-auto-links aal-js-loading'><p class='now-loading-placeholder'>Caricamento&#8230;<\/p><\/div><\/div><\/div>\n\n\n<p>I ROS possono provocare danni a livello di lipidi, proteine e a livello del materiale nucleare. Uno dei principali meccanismi di danno da radicali liberi riguarda il <strong>danneggiamento di membrane biologiche<\/strong> della cellula tramite perossidazione delle catene degli acidi grassi polinsaturi delle code dei fosfolipidi di membrana, innescando una reazione a catena che si autoamplifica. L&#8217;olio rancido \u00e8 un esempio di avvenuta perossidazione lipidica (sul fondo della bottiglia si crea un aggregato biancastro costituito da perossidi lipidici).<\/p>\n\n\n\n<p>Nella <strong>perossidazione lipidica<\/strong> c&#8217;\u00e8 una reazione di innesco fra acido grasso polinsaturo (<strong>PUFA<\/strong>, <em>Polyunsaturated Fatty Acids<\/em>) e il radicale libero, a livello di un doppio legame dell&#8217;acido grasso stesso. Il radicale ruba un elettrone dal doppio legame, producendo pertanto un radicale lipidico il quale pu\u00f2 reagire con l&#8217;ossigeno producendo un radicale perossilipidico, che pu\u00f2 andare ad interagire con un altro lipide. Il processo pertanto si autoamplifica (<u>reazione di propagazione<\/u>) fino a che non si giunge ad una reazione di arresto. La perossidazione produce non solo perossidi lipidici, ma induce anche delle <u>distorsioni delle code<\/u> dei fosfolipidi con effetti sulle membrane di cui fanno parte.<\/p>\n\n\n\n<p>La reazione di arresto \u00e8 costituita dalla reazione di due radicali lipidici o perossilipidici fra di loro, in modo che si neutralizzino a vicenda. Tuttavia nella cellula la reazione d&#8217;arresto pu\u00f2 essere mediata anche da una molecola <em>scavenger<\/em> antiossidante, come la <strong>Vitamina E<\/strong> (<strong>tocoferolo<\/strong>): antiossidante naturale formidabile, dona un elettrone al radicale lipidico o perossilipidico trasformandosi a sua volta in un <strong>radicale \u03b1-tocoferossilico<\/strong>, il quale tuttavia \u00e8 relativamente stabile grazie alla risonanza, e pu\u00f2 essere ripristinato dal <u>glutatione ridotto<\/u> (che diviene glutatione ossidato, il quale successivamente viene ripristinato a glutatione ridotto dalla glutatione reduttasi con consumo di NADPH) o dalla <strong>Vitamina C<\/strong> o dal <strong>coenzima Q10<\/strong>. Pertanto la Vitamina E \u00e8 essenziale nella dieta, una sua carenza porta ad emolisi, essendo la membrana eritrocitaria particolarmente suscettibile a danni ossidativi dati dalla perossidazione lipidica.<\/p>\n\n\n\n<p>Un aspetto importante del danno da ROS, \u00e8 il ruolo che rivestono nei traumi del SNC: in caso emorragie cospicue il ferro pu\u00f2 dare origine a radicali liberi. La <strong>guaina mielinica<\/strong> \u00e8 particolarmente ricca in lipidi, pertanto il SNC \u00e8 particolarmente sensibile a danno da ROS. I ROS avrebbero anche un ruolo in alcune malattie neurodegenerative, quali l&#8217;<strong>Alzheimer<\/strong>.<\/p>\n\n\n<div class=\"wp-block-image\">\n<figure class=\"alignright size-large is-resized\"><a href=\"https:\/\/amzn.to\/3ue6Ytn\" target=\"_blank\" rel=\"noreferrer noopener\"><img loading=\"lazy\" decoding=\"async\" width=\"817\" height=\"1024\" src=\"https:\/\/www.bmscience.net\/blog\/wp-content\/uploads\/2024\/01\/61Y9pU2LE-L._SL1200_-817x1024.jpg\" alt=\"\" class=\"wp-image-18714\" style=\"width:160px;height:auto\" srcset=\"https:\/\/www.bmscience.net\/blog\/wp-content\/uploads\/2024\/01\/61Y9pU2LE-L._SL1200_-817x1024.jpg 817w, https:\/\/www.bmscience.net\/blog\/wp-content\/uploads\/2024\/01\/61Y9pU2LE-L._SL1200_-239x300.jpg 239w, https:\/\/www.bmscience.net\/blog\/wp-content\/uploads\/2024\/01\/61Y9pU2LE-L._SL1200_-768x963.jpg 768w, https:\/\/www.bmscience.net\/blog\/wp-content\/uploads\/2024\/01\/61Y9pU2LE-L._SL1200_.jpg 957w\" sizes=\"auto, (max-width: 817px) 100vw, 817px\" \/><\/a><figcaption class=\"wp-element-caption\"><strong><a href=\"https:\/\/amzn.to\/3ue6Ytn\" target=\"_blank\" rel=\"noreferrer noopener\">Acquista ora<\/a><\/strong><\/figcaption><\/figure>\n<\/div>\n\n\n<p>Il <strong>danno alle membrane biologiche<\/strong> \u00e8 diverso a seconda della membrana coinvolta:<\/p>\n\n\n\n<ul class=\"wp-block-list\">\n<li><u>Membrana mitocondriale<\/u>: determina apertura del poro di transizione di permeabilit\u00e0 mitocondriale e liberazione delle proteine contenute all\u2019interno, capaci di innescare la morte per apoptosi.<\/li>\n\n\n\n<li><u>Membrana citoplasmatica<\/u>: perdita dell\u2019equilibrio osmotico, con ingresso di liquidi e ioni e fuoriuscita del contenuto cellulare.<\/li>\n\n\n\n<li><u>Membrana lisosomiale<\/u>: fuoriuscita degli enzimi lisosomiali nel citoplasma e conseguente attivazione delle idrolasi. Gli enzimi contenuti nei lisosomi causano digestione di proteine, RNA, DNA, glicogeno e morte della cellula per necrosi.<\/li>\n<\/ul>\n\n\n\n<p>Nel danno da ROS si pu\u00f2 avere anche un danneggiamento di proteine e si possono avere:<\/p>\n\n\n\n<ul class=\"wp-block-list\">\n<li><strong>ossidazioni<\/strong> a carico delle catene laterali degli amminoacidi;<\/li>\n\n\n\n<li><strong>formazione di legami crociati<\/strong> fra le catene proteiche (per reazione fra catene laterali radicaliche degli amminoacidi) che inducono ulteriori distorsioni nelle proteine;<\/li>\n\n\n\n<li><strong>reazioni di frammentazione<\/strong> causate da minore stabilit\u00e0 delle strutture polipeptidiche.<\/li>\n<\/ul>\n\n\n\n<p>Nel DNA i radicali liberi possono indurre la formazione dei <strong>dimeri di timina<\/strong> e questo processo \u00e8 coinvolto nell&#8217;invecchiamento cellulare e nelle trasformazioni neoplastiche.<\/p>\n\n\n\n<blockquote class=\"wp-block-quote is-layout-flow wp-block-quote-is-layout-flow\">\n<p>Fonte: <a href=\"https:\/\/amzn.to\/3ue6Ytn\" target=\"_blank\" rel=\"noreferrer noopener\">Le basi patologiche delle malattie<\/a>.<\/p>\n<\/blockquote>\n\n\n<div id=\"bmscience3888638977\" style=\"margin-top: 15px;margin-bottom: 15px;margin-left: auto;margin-right: auto;text-align: center;\"><a href=\"https:\/\/amzn.to\/4jH2IXP\" target=\"_blank\" aria-label=\"81WLaRLUVJL._SX3000_\"><img loading=\"lazy\" decoding=\"async\" src=\"https:\/\/www.bmscience.net\/blog\/wp-content\/uploads\/2025\/05\/81WLaRLUVJL._SX3000_-scaled.jpg\" alt=\"\"  srcset=\"https:\/\/www.bmscience.net\/blog\/wp-content\/uploads\/2025\/05\/81WLaRLUVJL._SX3000_-scaled.jpg 2560w, https:\/\/www.bmscience.net\/blog\/wp-content\/uploads\/2025\/05\/81WLaRLUVJL._SX3000_-300x60.jpg 300w, https:\/\/www.bmscience.net\/blog\/wp-content\/uploads\/2025\/05\/81WLaRLUVJL._SX3000_-1024x205.jpg 1024w, https:\/\/www.bmscience.net\/blog\/wp-content\/uploads\/2025\/05\/81WLaRLUVJL._SX3000_-768x154.jpg 768w, https:\/\/www.bmscience.net\/blog\/wp-content\/uploads\/2025\/05\/81WLaRLUVJL._SX3000_-1536x307.jpg 1536w, https:\/\/www.bmscience.net\/blog\/wp-content\/uploads\/2025\/05\/81WLaRLUVJL._SX3000_-2048x410.jpg 2048w\" sizes=\"auto, (max-width: 2560px) 100vw, 2560px\" width=\"2560\" height=\"512\"  style=\"display: inline-block;\" \/><\/a><\/div>","protected":false},"excerpt":{"rendered":"<p>I radicali liberi dell&#8217;ossigeno sono coinvolti in numerose patologie. Il radicale libero \u00e8 una specie chimica che presenta un elettrone spaiato, che ha sete di stabilizzarsi, e lo fa interagendo con numerose strutture cellulari a cui sottrarre elettroni per stabilizzarsi (proteine, lipidi di membrana, acidi nucleici). Normalmente i radicali liberi dell&#8217;ossigeno vengono prodotti dalla cellula,&hellip;<\/p>\n<p class=\"more\"><a class=\"more-link\" href=\"https:\/\/www.bmscience.net\/blog\/danno-da-radicali-liberi-dellossigeno-ros\/\">Continue reading <span class=\"screen-reader-text\">Danno da radicali liberi dell\u2019ossigeno 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