Il citoscheletro è una struttura complessa di filamenti, tubuli e fibre di proteine che si estende nel citosol dal nucleo della cellula fino alla faccia interna membrana plasmatica.
Le funzioni a cui partecipa il citoscheletro sono quelle di garantire un sostegno strutturale, il mantenimento della forma e dell’ordine interno cellulare, il movimento della cellula e degli organuli, l’adesione, la segnalazione e la divisione cellulare. Grazie a queste caratteristiche, la presenza del citoscheletro risulta indispensabile soprattutto nelle cellule animali che, a differenza delle cellule vegetali, sono sprovviste di parete cellulare rigida.
Il citoscheletro è formato da tre strutture principali, interconnesse tra di loro, diverse per natura, dimensione e distribuzione:
- I microtubuli, le struttura più grandi, con diametro di circa 20-25 nm, formati da due proteine (tubulina α e tubulina β). Queste strutture sono rigide e resistenti a compressioni, permettendo la motilità cellulare in ciglia e flagelli, garantendo la forma cellulare e il movimento intracellulare di cromosomi, organelli e vescicole.
- I microfilamenti (o filamenti di actina), le strutture più piccole, con diametro di 7 nm, formati da una proteina chiamata actina. Essi sono contrattili e flessibili, perciò, oltre a garantire la forma cellulare, consentono la contrazione muscolare, la ciclosi, il movimento ameboide e la divisione cellulare.
- I filamenti intermedi, strutture fibrose, con diametro di circa 8-12 nm, formati da diverse tipologie di proteine in base al tessuto in cui sono presenti. Essi sono sia rigidi che elastici ma forniscono anche resistenza a tensioni e stiramento, per questo si estendono su tutta la membrana plasmatica garantendo sostegno e forma alla cellula.
I microtubuli, a loro volta, si dividono in microtubuli assonemali, ovvero quelli presenti nell’assonema che sono quindi coinvolti nel movimento di ciglia e flagelli, che sono stabili, e microtubuli citoplasmatici, che sono più dinamici ed instabili e si formano a seconda delle esigenze della cellula. Questi ultimi hanno la funzione di garantire la forma del citoplasma e favorire il movimento di vescicole e cromosomi.
I microtubuli appaiono come cilindri cavi formati da 13 protofilamenti di α e β tubulina orientati in modo specifico con una polarità intrinseca. L’estremità positiva del microtubulo è più dinamica e tende ad allungarsi ed accorciarsi con l’inserimento di dimeri, mentre l’estremità negativa è bloccata ed ancorata a proteine del centro organizzatore dei microtubuli. L’attività dei microtubuli è modulata dalle proteine MAP.
I microtubuli si assemblano a partire dalle tubuline α e β che formano un dimero di tubulina. Queste subunità si associano tra di loro, attraverso una fase di nucleazione, per dare degli oligomeri che, disponendosi in catene lineari, formano i protofilamenti. A loro volta i protofilamenti si allungano lateralmente formando dei foglietti che si chiudono in una struttura tubulare, il microtubulo. L’allungamento del microtubulo continua per aggiunta di subunità di tubulina ad una od entrambe le estremità.
I microfilamenti sono formati da subunità di actina G (globulare) che si uniscono e attorcigliano in due filamenti di actina F (filamentosa). Vi è una polarità intrinseca e anche su di loro possono associarsi delle proteine (ARP) che modulano l’attività del microfilamento.
Ogni actina globulare contiene una molecola di ATP che viene idrolizzata in ADP e nel muscolo, l’interazione con la proteina motrice miosina produce la contrazione muscolare.
I microfilamenti si possono organizzare in fasci paralleli chiamati stress fiber che possono essere anche interconnessi tra di loro, oppure in reticoli, come avviene in alcune zone del citoplasma. Più è denso il fascio reticolare, più il citoplasma risulterà gelatinoso.
I filamenti intermedi sono le strutture più stabili del citoscheletro e danno perciò sostegno e resistenza a stress meccanico. Come già detto, essi sono composti da diverse proteine a seconda del tessuto della cellula in considerazione. Ci sono proteine cheratine per le cellule epiteliali, vimentine per i tessuti connettivi, ecc..
In genere, però, sono tutte proteine fibrose in cui la porzione centrale a bastoncello è responsabile dell’assemblaggio del protofilamento, mentre i domini N e C terminali sono variabili e determinano una funzione specifica.
Il punto di partenza per l’assemblaggio di un filamento intermedio è costituito da un paio di polipeptidi dei filamenti intermedi che si arrotolano uno sull’altro per formare un’elica a doppia catena (coiled coil). In seguito, questi due dimeri si affiancano lateralmente in modo sfalsato a formare un protofilamento tetramerico. Poi i protofilamenti si assemblano in filamenti più larghi allineandosi testa a testa e lateralmente. L’unione di questi otto protofilamenti formano un filamento intermedio.
Microtubuli, filamenti intermedi e microfilamenti sono interconnessi tra loro grazie a proteine come la plectina che conferiscono dinamicità, rigidità e resistenza a compressione e tensione al citoscheletro.
Fonte: Biologia e Genetica.
Fonte: BiotechLand – Wikipedia – Chimica-Online